咖啡知識(shí):巴拿馬瑰夏的遺傳組成

在全球咖啡需求穩(wěn)步增長(zhǎng)的同時(shí),氣候變化等威脅對(duì)咖啡生產(chǎn)的未來(lái)提出了重大挑戰(zhàn)。

STEPHANIE ALCALA探討了基因多樣性的現(xiàn)狀,以及我們?nèi)绾尾拍軇?chuàng)造出適應(yīng)氣候變化的作物。她分享了她的研究項(xiàng)目的一些亮點(diǎn),該項(xiàng)目調(diào)查了深受喜愛(ài)的巴拿馬瑰夏咖啡的基因組成。

在這篇文章中, Geisha指種植在巴拿馬的瑰夏品種,而Gesha指的是埃塞俄比亞的品種。根據(jù)歷史文獻(xiàn)記載,在埃塞俄比亞收集并最終到達(dá)巴拿馬的瑰夏,實(shí)際上是在Geisha Mountain東北邊緣的Gorei村(也叫Bardo或Borde)附近收集的,也許我們應(yīng)該把這個(gè)品種叫做Gorei!

精品咖啡行業(yè)最容易受到氣候變化的影響,因?yàn)樗耆蕾囉诎⒗瓤Х鹊纳a(chǎn),阿拉比卡咖啡是一種高度依賴穩(wěn)定氣候生長(zhǎng)條件的咖啡品種。據(jù)估計(jì),到2050年,由于氣候變化,適宜種植咖啡的土地將減少一半。咖啡生產(chǎn)商已經(jīng)在經(jīng)歷和感受到氣候變化的影響,天氣模式越來(lái)越不規(guī)則,包括長(zhǎng)時(shí)間的干旱、溫度波動(dòng)和災(zāi)難性的降雨。這些不可預(yù)測(cè)的氣候條件會(huì)影響咖啡產(chǎn)量和質(zhì)量。這又導(dǎo)致了生產(chǎn)者的經(jīng)濟(jì)收入不穩(wěn)定,他們面臨著巨大的壓力,咖啡價(jià)格往往低于生產(chǎn)成本。將這兩個(gè)問(wèn)題與生產(chǎn)者經(jīng)常面臨的許多其他威脅(如蟲(chóng)害和疾病或勞動(dòng)力成本)結(jié)合起來(lái),我們發(fā)現(xiàn)咖啡生產(chǎn)陷入了無(wú)休止的動(dòng)蕩周期。

幸運(yùn)的是,有許多個(gè)人和組織致力于解決這些問(wèn)題,努力創(chuàng)造一個(gè)可持續(xù)的咖啡產(chǎn)業(yè)。我相信我們每一個(gè)人都有能力為解決這些問(wèn)題做出貢獻(xiàn)。解決辦法在于加深我們對(duì)這些持續(xù)存在威脅的理解。

咖啡遺傳簡(jiǎn)介

我們行業(yè)的未來(lái)取決于生產(chǎn)商能否獲得能夠承受未來(lái)氣候條件的植物,并生產(chǎn)出高質(zhì)量的咖啡。然而,阿拉比卡咖啡的基因多樣性非常少,導(dǎo)致其在基因上適應(yīng)氣候變化的能力有限。那么我們?nèi)绾谓鉀Q這個(gè)問(wèn)題呢?

我們知道阿拉比卡咖啡的遺傳基礎(chǔ)非常窄小。阿拉比卡咖啡是兩種咖啡物種—— canephora(我們稱之為Robusta)和 Cofee eugenioides——雜交的結(jié)果,這兩種咖啡的基因平均差異只有1。3%。當(dāng)我們觀察咖啡的栽培種群時(shí),我們發(fā)現(xiàn)阿拉比卡咖啡的遺傳多樣性進(jìn)一步減少。

長(zhǎng)期歷史自然馴化導(dǎo)致了阿拉比卡咖啡嚴(yán)重的遺傳瓶頸,目前為全球消費(fèi)而培育的大部分阿拉比卡咖啡品種的遺傳基因來(lái)自 Bourbon和/或Typica品種。此外,有人認(rèn)為這些最初從埃塞俄比亞引進(jìn)到也門的原始植物是從同一森林的種群中采集的,這意味著它們來(lái)自相同的基因庫(kù)。

阿拉比卡咖啡是一種異源四倍體物種（allotetraploid organism）。阿拉比卡種（C. arabica ）從異源的父母(二倍體物種)那里各繼承了兩套染色體,包含一個(gè)C。 eugenioidas基因組和C。

canephora基因組。其他所有咖啡物種都是二倍體 (diploid)。

異源四倍體生物在開(kāi)花植物中很常見(jiàn),但阿拉比卡咖啡是（咖啡屬下）125種咖啡中唯一具有這種進(jìn)化特征的品種。這就提出了一個(gè)有趣的問(wèn)題:作為一種多倍體物種,阿拉比卡咖啡是否具有非常新穎的特性,比如產(chǎn)生復(fù)雜風(fēng)味的能力？此外,研究表明多倍體物種具有長(zhǎng)期的進(jìn)化適應(yīng)能力,因此,這或許可以證明阿拉比卡咖啡在基因上比任何其他咖啡物種更能適應(yīng)氣候變化。

關(guān)注阿拉比卡獨(dú)特的基因組為我們提供的遺傳可能性,我們可以將注意力轉(zhuǎn)向咖啡的選擇性育種。選擇性育種是指人類為了獲得具有理想性狀的后代而促進(jìn)兩個(gè)生物體的有性繁殖。就咖啡而言,選擇育種已被用來(lái)獲得具有耐旱或抗病特性的后代。因此,選擇育種對(duì)于確?？Х刃袠I(yè)的穩(wěn)定發(fā)展至關(guān)重要的。

現(xiàn)存于野生種群中的其他124種咖啡,以及留在埃塞俄比亞和周邊地區(qū)的土著阿拉比卡咖啡品種,一直在開(kāi)發(fā)自己的突變和遺傳基因適應(yīng)性。適應(yīng)性是指生物體與環(huán)境表現(xiàn)相適合的現(xiàn)象。適應(yīng)性是通過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇,需要很長(zhǎng)時(shí)間形成的。雖然生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)是多種多樣的,但究其根本,都是由遺傳物質(zhì)決定的。適應(yīng)之所以具有相對(duì)性是由于遺傳基礎(chǔ)的穩(wěn)定性和環(huán)境條件的變化相互作用的結(jié)果。

今天的咖啡品種在生產(chǎn)力,抗病能力、杯測(cè)風(fēng)味表現(xiàn)等方面也有很大的不同。但正如我們所知,由于它們共有的基因基礎(chǔ),大多數(shù)品種在基因上是相似的。


Geisha瑰夏

其中一個(gè)例外是Gesha品種,起源于Gorei村附近的一個(gè)埃塞俄比亞野生種群。1931年,英國(guó)殖民官員開(kāi)始遠(yuǎn)征埃塞俄比亞收集咖啡植物樣本。Gesha首先分散在非洲國(guó)家,然后到達(dá)哥斯達(dá)黎加,最終到達(dá)巴拿馬。Gesha在埃塞俄比亞經(jīng)歷了一次趨異/divergence（指同一類物種產(chǎn)生很多生理和形態(tài)的分化,以適應(yīng)不同生活環(huán)境的分歧現(xiàn)象）,Gesha與拉丁美洲之前種植的任何咖啡作物在基因上都不同。

瑰夏在美洲進(jìn)一步傳播,現(xiàn)在你可以在玻利維亞、危地馬拉甚至加利福尼亞等地發(fā)現(xiàn)它的種植,所有這些地區(qū)的瑰夏都是從Hacienda La Esmeralda（翡翠莊園）中提取/選擇出來(lái)的。瑰夏的分散讓我不禁要問(wèn):巴拿馬瑰夏的基因多樣性到底有多少?如果生產(chǎn)者將他們的農(nóng)場(chǎng)轉(zhuǎn)為主要種植瑰夏,這將如何影響他們農(nóng)場(chǎng)適應(yīng)氣候變化的能力?所有瑰夏的基因都是相似的還是有基因差異/genetic variation?這種基因差異是否與一種獨(dú)特的屬性或特征有關(guān)?

野外實(shí)地考察

2016年夏天,我來(lái)到了巴拿馬的奇里基省,和Fernando Callo一起在Hacienda La Esmeralda莊園的農(nóng)場(chǎng)做考察,他是那里最偉大的技術(shù)人員之一。農(nóng)場(chǎng)的地塊分散在奇里基省各處,坐落在美麗的農(nóng)業(yè)城鎮(zhèn)Boquete附近。這使得Hacienda La Esmerald擁有一個(gè)地塊網(wǎng)絡(luò),每個(gè)地塊/lot都有自己獨(dú)特的環(huán)境條件。Fernando Callo是玻利維亞人,最近剛從熱帶農(nóng)業(yè)研究和高等教育中心(CATIE)畢業(yè)。他向我解釋每個(gè)農(nóng)場(chǎng)是如何種植瑰夏的,每個(gè)農(nóng)場(chǎng)的瑰夏都有不同但反復(fù)出現(xiàn)的形態(tài)差異（表型方差 morphological variants）,其中一些差異導(dǎo)致了風(fēng)味之間的差異。
這些表型方差包括嫩葉子尖部呈綠色或青銅色（隨著生長(zhǎng)成熟葉子都逐漸變成綠色）,其他差異包括節(jié)間距離、葉片大小和形狀、分枝結(jié)構(gòu)差異,以及咖啡樹(shù)高矮、產(chǎn)量大小。Fernando

Callo解釋說(shuō)這些差異都可以影響咖啡在杯測(cè)中的風(fēng)味表現(xiàn)。我開(kāi)始思考這些差異是屬于遺傳相關(guān)性/genetic correlation (遺傳相關(guān)性/genetic correlation 是指在雜種群體表型間的相關(guān)性中由遺傳原因引起的相關(guān)),或者僅僅是屬于表型可塑性/phenotypic plasticity。如果這些瑰夏的表型差異屬于表型可塑性,這意味著它們具有相同的基因組（即看似不同的物種其實(shí)屬于同一物種）,表型差異的原因則是植物對(duì)環(huán)境變化做出適應(yīng)的結(jié)果。

本研究選擇的咖啡植物來(lái)自五個(gè)地塊,旨在涵蓋瑰夏所表現(xiàn)出的形態(tài)差異的范圍。我們還收集了Catuai品種的樣本,作為遺傳分析的比較樣品。

采用ddRAD基因組測(cè)序文庫(kù)構(gòu)建法檢測(cè)單核苷酸多態(tài)性(SNPs)。檢測(cè)SNP的目的在于,是否我們其中一個(gè)樣本基因組的特定位置單個(gè)核苷酸與另一個(gè)樣本不同。DNA測(cè)序技術(shù)的進(jìn)步為探索咖啡等生物體的基因基礎(chǔ)創(chuàng)造了令人驚嘆的機(jī)遇,而這在幾年前還是不可想象的。為了確定形態(tài)差異是否與遺傳變異有關(guān),我們希望看到相同形態(tài)類型的植物共享相同的SNPs。

研究結(jié)果表明,銅頂瑰夏葉與綠頂瑰夏的表型差異不屬于遺傳相關(guān)性。

盡管沒(méi)有直接的相關(guān)性,結(jié)果確實(shí)表明采集的瑰夏樣本中存在遺傳變異/ genetic variation(同一基因庫(kù)中不同個(gè)體之間在DNA水平上的差異,也稱“分子變異(molecular variation,生物體親代與子代之間以及子代的個(gè)體之間總存在著或多或少的差異)”。

最后,當(dāng)我們檢查所有樣本的基因變異時(shí),Catuai樣本和瑰夏樣本之間存在明顯的基因差異,這是預(yù)料之中的,因?yàn)镃atuai是Caturra和Mundo Nuevo的后代。然而,有一個(gè)例外:一個(gè)樹(shù)形矮小的瑰夏與Catuai樣本的基因聯(lián)系比與瑰夏群體的更緊密。研究咖啡遺傳學(xué)讓我對(duì)這種迷人的植物有了更深的了解,也讓我對(duì)整個(gè)行業(yè)如何依賴于單一物種的培育有了更深的了解。

對(duì)我來(lái)說(shuō),從我的研究中得出的主要結(jié)論是:這種埃塞俄比亞品種成功地在拉丁美洲培育出來(lái)——它不僅擁有獨(dú)特的基因組成,而且在杯測(cè)中表現(xiàn)出迷人的風(fēng)味。因此,我們不僅應(yīng)該轉(zhuǎn)移資源用于開(kāi)發(fā)新的品種,而且應(yīng)該與世界各國(guó)分享埃塞俄比亞及其鄰近地區(qū)的基因多樣性品種。

我們生活在一個(gè)獨(dú)特的時(shí)代,我們面臨著例如氣候變化等復(fù)雜的問(wèn)題,但我們也有不可思議的科學(xué)技術(shù),可以幫助我們解決這些行業(yè)所面臨的威脅。我相信我們的行業(yè)會(huì)繼續(xù)自我完善,但這需要不斷挑戰(zhàn)現(xiàn)狀,保持創(chuàng)新。我希望看到我們將注意力和資源轉(zhuǎn)移回整個(gè)行業(yè)賴以生存的東西:能夠生產(chǎn)高品質(zhì)咖啡的阿拉比卡咖啡植物。